Rozszerzona wersja raportu z IV Międzynarodowej Konferencji „Biologia: od molekuły do biosfery”.
1. Współpraca i altruizm
Badanie ewolucji altruizmu i współpracy jest centralnym tematem etyki ewolucyjnej i jest to jeden z tych kierunków, w których biologia - nauki przyrodnicze - zaczęła ostatnio śmiało wkraczać na „zakazane” terytorium, gdzie do tej pory filozofowie, teolodzy i humanistyka. Nic dziwnego, że pasja kipi wokół etyki ewolucyjnej. Ale nie będę mówił o tych pasjach, bo one gotują się poza nauką, a nas, biologów, interesuje coś zupełnie innego. Interesuje nas, dlaczego z jednej strony większość żywych istot zachowuje się samolubnie, ale z drugiej strony jest też wielu, którzy dopuszczają się działań altruistycznych, czyli poświęcają się dla dobra innych.
Ten slajd podaje definicje, nie będę się nad nimi rozwodzić, bo istota pojęcia „altruizmu” - zarówno w etyce, jak iw biologii - wydaje mi się, że wszyscy są świadomi.
Dlatego biolodzy próbują wyjaśnić pochodzenie współpracy i altruizmu przed dwoma głównymi pytaniami.
Z jednej strony jest całkiem oczywiste, że prawie wszystkie istotne zadania stojące przed organizmami są w zasadzie dużo łatwiejsze do rozwiązania wspólnie niż w pojedynkę. Współpraca, czyli wspólne rozwiązywanie problemów, zwykle wymagające pewnego altruizmu ze strony współpracowników, może być idealnym rozwiązaniem większości problemów dla ogromnej różnorodności organizmów. Dlaczego więc biosfera tak bardzo różni się od ziemskiego raju, dlaczego nie przekształciła się w królestwo powszechnej miłości, przyjaźni i wzajemnej pomocy? To jest pierwsze pytanie.
Film promocyjny:
Drugie pytanie jest przeciwieństwem pierwszego. Jak może powstać współpraca i altruizm w toku ewolucji, skoro siłą napędową ewolucji jest zasadniczo egoistyczny mechanizm doboru naturalnego? Prymitywne, uproszczone rozumienie mechanizmów ewolucji wielokrotnie popychało różnych ludzi do całkowicie błędnego wniosku, że sama idea altruizmu jest nie do pogodzenia z ewolucją. Sprzyjały temu takie, moim zdaniem, niezbyt udane metafory, jak „walka o byt”, a zwłaszcza „przetrwanie najlepiej przystosowanych”. Jeśli najsilniejszy zawsze przeżyje, o jakim altruizmie możemy mówić? Kto zje, kogo pierwszy, pozostawi potomstwo, a dobrzy altruiści zostaną zjedzeni pierwsi.
Ale to, jak powiedziałem, jest niezwykle prymitywnym i niepoprawnym rozumieniem ewolucji. Jaki jest błąd? Błędem jest tutaj mieszanie poziomów, na których rozważamy ewolucję. Można to rozpatrywać na poziomie genów, osobników, grup, populacji, gatunków, a może nawet ekosystemów. Ale wyniki ewolucji są zapisywane (zapamiętywane) tylko na poziomie genów. Dlatego podstawowym, podstawowym poziomem, od którego musimy zacząć nasze rozważania, jest poziom genetyczny. Na poziomie genów ewolucja opiera się na współzawodnictwie różnych wariantów lub alleli tego samego genu o dominację w puli genów populacji. I na tym poziomie nie ma altruizmu i w zasadzie nie może być. Gen jest zawsze samolubny. Jeśli pojawi się „dobry” allel, który ze szkodą dla siebie umożliwi namnażanie się innego allelu,wtedy ten altruistyczny allel nieuchronnie zostanie wypchnięty z puli genów i po prostu zniknie.
Ale jeśli przeniesiemy wzrok z poziomu konkurujących alleli na poziom konkurujących osobników, obraz będzie inny. Ponieważ interesy genu nie zawsze pokrywają się z interesami organizmu. Jak mogą się nie zgadzać? Faktem jest, że nie mają tych samych fizycznych ram, w których istnieją. Gen, a dokładniej allel, nie jest pojedynczym obiektem; występuje w puli genów w postaci wielu kopii. Organizm jest pojedynczym obiektem i zwykle zawiera tylko jedną lub dwie takie kopie. W wielu sytuacjach korzystne jest dla samolubnego genu oddanie jednej lub dwóch kopii samego siebie, aby zapewnić przewagę pozostałym jego kopiom, które są zawarte w innych organizmach.
2. Wybór pokrewieństwa
Biolodzy zaczęli podchodzić do tego pomysłu już w latach 30. ubiegłego wieku. Trzej wielcy biologowie, Ronald Fisher, John Haldane i William Hamilton, wnieśli znaczący wkład w zrozumienie ewolucji altruizmu w różnych czasach.
Opracowana przez nich teoria nazywa się teorią selekcji krewnych. Jej istotę w przenośni wyraził Haldane, który powiedział kiedyś: „Oddałbym życie za dwóch braci lub 8 kuzynów”. Co miał przez to na myśli, można zrozumieć z następującego wzoru, który wszedł do nauki pod nazwą „reguła Hamiltona”:
„Gen altruizmu” (a dokładniej allel promujący zachowania altruistyczne) będzie wspierany przez selekcję i rozprzestrzeni się w populacji, jeśli
rB> C
r - stopień pokrewieństwa genetycznego między „dawcą” a „biorcą ofiary” B - korzyść reprodukcyjna otrzymana przez adresata aktu altruistycznego C - szkody reprodukcyjne wyrządzone sobie przez „dawcę”.
Korzyść lub uszkodzenie reprodukcyjne można mierzyć na przykład liczbą potomstwa pozostawionego lub nie pozostawionego.
Biorąc pod uwagę, że nie jedna, ale wiele osób może odnieść korzyść z aktu altruizmu, wzór można zmodyfikować w następujący sposób:
nrB> C
gdzie n jest liczbą tych, którzy przyjmują ofiarę.
Zwróć uwagę, że Reguła Hamiltona nie wprowadza żadnych dodatkowych bytów i nie opiera się na żadnych specjalnych założeniach. Wynika to czysto logicznie z elementarnych podstawowych faktów genetyki populacji. Jeśli nrB> C, „allel altruizmu” zaczyna zwiększać swoją częstotliwość w puli genów populacji całkowicie automatycznie, bez zewnętrznych sił kierujących i bez mistycyzmu.
Z punktu widzenia samego „allelu altruizmu” nie ma w tym altruizmu, ale czysty egoizm. Allel ten zmusza swoich nosicieli - to znaczy organizmy - do wykonania aktu altruizmu, ale w ten sposób allel chroni własne egoistyczne interesy. Poświęca kilka swoich kopii, aby dać przewagę innym swoim kopiom. Dobór naturalny to nic innego jak automatyczne, całkowicie obojętne i nieświadome ważenie sumy zwycięstw i strat allelu - dla wszystkich jego kopii razem - i jeśli zyski przeważają nad allelem, allel rozprzestrzenia się.
Reguła Hamiltona ma niezwykłą moc wyjaśniającą i predykcyjną.
W jakiej grupie zwierząt ewolucja altruizmu doprowadziła do konsekwencji na największą skalę? Myślę, że wielu się ze mną zgodzi, jeśli powiem, że są to owady błonkoskrzydłe, w których rozwinęła się tzw. Eusociality (prawdziwa społeczność): mrówki, pszczoły, osy, trzmiele. W przypadku tych owadów większość samic porzuca własną reprodukcję, aby pomóc matce w wychowaniu innych córek. Dlaczego właśnie Hymenoptera?
Chodzi o osobliwości dziedziczenia płciowego w tej kolejności owadów. U Hymenoptera samice mają podwójny zestaw chromosomów i rozwijają się z zapłodnionych jaj. Samce są haploidalne (mają pojedynczy zestaw chromosomów) i rozwijają się z niezapłodnionych jaj.
Z tego powodu powstaje paradoksalna sytuacja: siostry okazują się bliższymi krewnymi niż matka i córka. U większości zwierząt stopień pokrewieństwa między siostrami oraz między matkami i córkami jest taki sam (50% wspólnych genów, wartość r we wzorze Hamiltona wynosi 1/2). W Hymenoptera siostry mają 75% wspólnych genów (r = 3/4), ponieważ każda siostra otrzymuje od ojca nie losowo wybraną połowę swoich chromosomów, ale cały genom. Matka i córka Hymenoptera mają, podobnie jak inne zwierzęta, tylko 50% wspólnych genów.
Okazuje się więc, że dla efektywnego przekazania genów następnym pokoleniom samice błonkoskrzydłych, przy wszystkich innych rzeczach równych, są bardziej opłacalne do wychowywania sióstr niż córek.
Problem z domem. Spróbuj użyć reguły Hamiltona, aby wyjaśnić następującą obserwację. Rybak złowił rybę w morzu i wypatruje ją na brzegu. Zauważa to mewa, wzlatuje w górę i wyrywa z wody podroby. Wcześniej publikuje kilka głośnych, zapraszających okrzyków, na które przybywa kolejnych dwadzieścia mew. Natychmiast atakują pierwszą mewę i próbują odebrać jej zdobycz. Pierwsza mewa ze swojej strony nie chce dzielić się delikatnością i odważnie walczy ze złodziejami. Pytania:
1) dlaczego mewa zawołała innych, dlaczego nie jeść w ciszy?
2) Jeśli jest tak troskliwa, że wzywa innych, dlaczego nie dzieli się z nimi dobrowolnie, ale próbuje odzyskać „swoje”?
Wybór pokrewieństwa wydaje się leżeć u podstaw wielu przypadków altruizmu w naturze. Oprócz doboru krewnego istnieje szereg mechanizmów, z których niektóre pomagają, a inne wręcz przeciwnie, hamują ewolucję altruizmu. Rozważmy te mechanizmy na konkretnych przykładach.
3. Altruiści i oszuści wśród bakterii: eksperymenty z Pseudomonas fluorescens
Jednym z obiecujących obszarów współczesnej mikrobiologii jest eksperymentalne badanie ewolucji bakterii, ewolucji in vitro. Ciekawe wyniki uzyskano na bakterii Pseudomonas fluorescens. Jeśli bakteria ta otrzyma niezbędne minimum warunków, będzie szybko ewoluować na oczach naukowców, opanować nowe nisze i opracować oryginalne adaptacje.
W płynnej pożywce bakterie rozwijają się najpierw jako pojedyncze, ruchome komórki i stopniowo zajmują całą grubość bulionu. Kiedy w pożywce jest mało tlenu, zmutowane bakterie wykorzystują to, tworząc film na powierzchni pożywki.
Te mutanty wydzielają substancje, które sprzyjają adhezji komórek. Takie bakterie po podziale nie mogą się od siebie „odklejać”. Sztuczka polega na tym, że pojedyncze komórki unoszą się w grubości bulionu, a sklejone razem wypływają na powierzchnię, na której jest znacznie więcej tlenu. Kleje są drogie w produkcji, ale wspólna nagroda (tlen) przewyższa koszty.
Pojawienie się takich kolonii jest samo w sobie wielkim osiągnięciem ewolucyjnym. Ale do prawdziwej społeczności, zwłaszcza do prawdziwego organizmu wielokomórkowego, jest jeszcze długa droga. Takie kolonie są krótkotrwałe, ponieważ są całkowicie bezbronne wobec „zwodniczych” drobnoustrojów, które zaczynają pasożytować na tej kolonii. Problem polega na tym, że dobór naturalny w takiej kolonii nadal działa na poziomie indywidualnym, a nie grupowym. A selekcja faworyzuje komórki „oszusta”, to znaczy mutanty, które przestają wytwarzać klej, ale nadal cieszą się korzyściami płynącymi z życia grupowego. W tym systemie nie ma mechanizmów, które zapobiegałyby takiemu oszustwu. Bezkarność przyczynia się do mnożenia się oszustów, co prowadzi do zniszczenia kolonii. Dalsza ewolucja altruizmu i współpracy w takim systemie okazuje się niemożliwa z powodu oszustów (patrz: Twierdzenie mikrobiologów: wielokomórkowość to kompletne oszustwo).
Ten przykład jasno pokazuje, co jest główną przeszkodą w ewolucji współpracy i altruizmu. To ogólna zasada: gdy tylko zaczyna się pojawiać kooperacja, pojawiają się wszelkiego rodzaju zwodziciele, pasożyty i pasożyty, które w wielu przypadkach po prostu pozbawiają współpracę wszelkiego znaczenia, system się załamuje i następuje powrót do izolowanej egzystencji jednostek.
Aby system społeczny mógł się rozwijać poza pierwszymi pierwszymi krokami, najważniejsze jest, aby opracował mechanizm zwalczania oszustów. W rzeczywistości takie mechanizmy są rozwijane u wielu żywych istot. Prowadzi to często do tak zwanego „ewolucyjnego wyścigu zbrojeń”: zwodziciele doskonalą metody oszukiwania, a współpracownicy udoskonalają metody identyfikacji oszustów, ich zwalczania lub próby zapobieżenia pojawieniu się oszustów.
4. Eksperymenty z Myxococcus xanthus pokazują, że zdolność do obrony przed oszustami może pojawić się w wyniku pojedynczych mutacji
Rozważ inny przykład związany z bakterią Myxococcus xanthus. Te drobnoustroje charakteryzują się złożonymi, zbiorowymi zachowaniami. Czasami zbierają się w duże skupiska i organizują zbiorowe „polowanie” na inne mikroby. „Łowcy” wydzielają toksyny, które zabijają „zdobycz”, a następnie zasysają materię organiczną uwolnioną podczas rozpadu martwych komórek.
Przy braku pożywienia myxococci tworzą owocniki, w których część bakterii zamienia się w zarodniki. W postaci zarodników mikroby mogą przetrwać okresy głodu. Ciało owocu jest „złożone” z ogromnej różnorodności pojedynczych komórek bakteryjnych. Stworzenie tak złożonej struktury wielokomórkowej wymaga skoordynowanych działań milionów pojedynczych bakterii, z których tylko część odnosi bezpośrednie korzyści, a reszta poświęca się dla wspólnego dobra. Faktem jest, że tylko nieliczni uczestnicy zbiorowej akcji będą mogli zamienić się w spory i przekazać swoje geny przyszłym pokoleniom. Wszystkie inne działają jak „materiały budowlane” skazane na śmierć bez pozostawienia potomstwa.
Jak już wiemy, tam, gdzie zaczyna się rozwijać altruizm - są też zwodnicze pasożyty. Wśród myksokoków są również zwodziciele: są to linie genetyczne (lub szczepy) myksokoków, które nie są zdolne do tworzenia własnych owocników, ale potrafią przyczepiać się do „obcych” owocników i tworzyć tam własne zarodniki.
Na jednym z tych szczepów przeprowadzono ciekawe eksperymenty. Szczep ten sam w sobie nie jest zdolny do tworzenia owocników, ale z powodzeniem przenika do obcych owocników i tam zarodników z jeszcze większą skutecznością niż „altruistyczny” szczep żywiciela, który zbudował owocnik. Wiadomo, że ta odmiana zwodzicieli pochodzi od altruistycznego przodka w wyniku 14 mutacji.
Ten system „pasożyt-żywiciel”, czyli mieszana kultura altruistów i oszustów, był uprawiany naprzemiennie w środowisku „głodnym”, a następnie w środowisku bogatym w składniki odżywcze. Podczas strajków głodowych przetrwały tylko te bakterie, które zdołały zamienić się w zarodniki. Mieszana kultura powoli, ale zdecydowanie zmierzała ku śmierci. Jego degradacja była spowodowana faktem, że z każdym cyklem eksperymentalnym proporcja pasożytów systematycznie wzrastała i ostatecznie zostało zbyt mało altruistów, którzy mogliby zapewnić sobie i innym owocniki.
W tym doświadczeniu altruistom nie udało się opracować obrony przed oszustami. Zdarzyło się jeszcze jedno: sami oszuści przeszli mutację, w wyniku której bakterie przywróciły utraconą zdolność samodzielnego formowania owocników, zyskując jednocześnie dodatkową przewagę. Okazało się, że te zmutowane bakterie są chronione przed „wolnobiegami” - to znaczy przed ich bezpośrednimi przodkami - bakteriami zwodniczymi. Oznacza to, że pojedyncza mutacja zmieniła oszustów w altruistów, chronionych przed oszustwem. Ta mutacja wystąpiła w jednym z genów regulatorowych, które wpływają na zachowanie bakterii. Specyficzny mechanizm molekularny tego efektu nie został jeszcze wyjaśniony (patrz: Zdolność do złożonych zachowań zbiorowych może wynikać z pojedynczej mutacji).
5. Ochrona przed oszustami w społecznych amebach Dictyostelium
Problem oszustów jest dobrze znany bardziej złożonym organizmom jednokomórkowym, takim jak społeczna ameba Dictyostelium. Podobnie jak wiele bakterii, ameby te, gdy brakuje pożywienia, gromadzą się w duże wielokomórkowe skupiska (pseudoplazmodia), z których następnie powstają owocniki. Te ameby, których komórki idą do budowy łodygi owocnika, poświęcają się dla dobra towarzyszy, którzy mają szansę zamienić się w zarodniki i kontynuować wyścig.
Odnosi się wrażenie, że ewolucja wielokrotnie „próbowała” stworzyć organizm wielokomórkowy ze społecznych bakterii lub pierwotniaków, ale z jakiegoś powodu sprawa nie wyszła poza plasmodia i po prostu uporządkowała owocniki. Wszystkie naprawdę złożone organizmy wielokomórkowe powstają w inny sposób - nie z wielu pojedynczych komórek o nieco innym genomie, ale z potomków jednej komórki (co gwarantuje tożsamość genetyczną wszystkich komórek w ciele).
Jedną z przyczyn „ewolucyjnej beznadziejności” organizmów wielokomórkowych, uformowanych ze skupisk osobników jednokomórkowych, jest to, że organizmy te stwarzają idealne warunki do rozwoju pasożytnictwa społecznego i pasożytnictwa. Każda mutacja, która pozwala jednostce jednokomórkowej czerpać korzyści z życia w wielokomórkowym „zbiorowości” i nie dać nic w zamian, ma szansę się rozprzestrzenić, pomimo katastrofalnych dla populacji.
Wiemy już, że aby przetrwać, organizmy społeczne muszą jakoś bronić się przed freeloaderami. Eksperymenty przeprowadzone na dictyostelium wykazały, że prawdopodobieństwo rozwoju oporności w wyniku przypadkowych mutacji w tym organizmie jest również dość wysokie, podobnie jak u myksokoków. Eksperymenty przeprowadzono z dwoma szczepami dictyostelium - „uczciwym” i „oszustami”. Zagłodzone na śmierć tworzą chimeryczne (mieszane) owocniki. W tym przypadku „zwodziciele” zajmują najlepsze miejsca w owocniku i przechodzą w spory, pozwalając „uczciwym” amebom samodzielnie budować łodygi owocnika. W rezultacie wśród wynikłych sporów ostro przeważają spory oszustów.
Po pierwsze, badacze sztucznie zwiększyli tempo mutacji u „uczciwych” ameb. Następnie z wielu powstałych mutantów wzięli tysiąc osobników z różnymi mutacjami i każdy z nich miał możliwość rozmnażania się.
Następnie rozpoczęto selekcję pod kątem oporu wobec freeloaderów, a sami freeloaders zostali wykorzystani jako agent selekcji. Ameba z tysiąca zmutowanych szczepów została zmieszana w równych proporcjach i połączona z oszukańczymi amebami. Mieszana populacja była głodzona, aby uformować owocniki. Następnie zebrali uformowane zarodniki i usunęli z nich amebę. Naturalnie wśród nich przeważali oszuści, ale eksperymentatorzy zabili wszystkich zwodzicieli antybiotykiem (gen oporności na ten antybiotyk został wcześniej wstawiony do genomu uczciwych ameb). Rezultatem była mieszanka zmutowanych ameb, ale spośród tysięcy oryginalnych szczepów była teraz zdominowana przez tych, którzy byli w stanie najlepiej oprzeć się oszustom. Te ameby zostały ponownie zmieszane z oszustami i ponownie zmuszone do formowania owocników.
Po sześciu takich cyklach w populacji zmutowanych ameb pozostał tylko jeden przedstawiciel na tysiąc oryginalnych szczepów. Okazało się, że ameby te są niezawodnie chronione przed oszustami w wyniku mutacji, która w nich wystąpiła. Co więcej, chronili się nie przed oszustami, a tylko przed tymi, z którymi musieli konkurować w eksperymencie.
Ponadto okazało się, że te zmutowane ameby chronią nie tylko siebie przed oszustwem, ale także inne szczepy uczciwych ameb, jeśli są zmieszane. Oczywiste jest, że wzajemna pomoc uczciwych napięć otwiera dodatkowe możliwości walki z oszustami.
Eksperymenty te powtarzano wiele razy i za każdym razem w jednym lub drugim szczepie mutantów ameby pojawiała się oporność i różne geny mutowały i powstawały różne mechanizmy oporności. Niektóre odporne szczepy same stały się oszustami w stosunku do dzikich ameb, podczas gdy inne pozostały uczciwe (patrz: Zmutowane ameby nie dają się oszukać).
Badanie wykazało, że prawdopodobieństwo pojawienia się mutacji zapewniających ochronę przed ładunkami swobodnymi w dictyostelium jest dość wysokie. Sama obecność pasożytów przyczynia się do namnażania się mutacji ochronnych. Powinno to doprowadzić do ewolucyjnego „wyścigu zbrojeń” między zwodzicielami a uczciwymi amebami: pierwsze udoskonalają sposoby oszustwa, drugie - środki ochrony.
Te przykłady pokazują, że w naturze oczywiście toczy się nieustanna walka między altruistami i oszustami, a zatem genomy tych organizmów są „dostrajane” przez dobór naturalny, tak że przypadkowe mutacje z dużym prawdopodobieństwem mogą prowadzić do powstania ochrony przed takim lub innym rodzajem oszustów.
Coś podobnego obserwuje się w komórkach układu odpornościowego zwierząt wielokomórkowych. Analogia między układem odpornościowym organizmów wielokomórkowych a mechanizmami obronnymi przed oszustami w organizmach jednokomórkowych społecznych może być dość głęboka. Istnieje nawet hipoteza, zgodnie z którą złożony układ odpornościowy zwierząt pierwotnie rozwinął się nie po to, by zwalczać infekcje, ale by zwalczać oszukańcze komórki, komórki egoistyczne, które próbowały pasożytować na organizmie wielokomórkowym.
Po tym wszystkim, co zostało powiedziane, myślę, że jest już jasne, że pojawienie się organizmów wielokomórkowych było największym triumfem ewolucji altruizmu. Rzeczywiście, w organizmie wielokomórkowym większość komórek to komórki altruistyczne, które porzuciły własną reprodukcję dla wspólnego dobra.
6. Pokojowe współistnienie altruistów i oszustów w drożdżach
Oszuści utrudniają rozwój systemów kooperacyjnych, ponieważ altruiści zamiast rozwijać współpracę, zmuszeni są zaangażować się w niekończący się ewolucyjny wyścig zbrojeń ze zwodzicielami. Oczywiście wyrażenia takie jak „ingerować” i „trzeba się zaangażować” to język metaforyczny, ale mam nadzieję, że wszyscy rozumieją, że to samo można wyrazić w poprawnych sformułowaniach naukowych, będzie po prostu trochę dłuższe i nudniejsze.
Trzeba powiedzieć, że nie zawsze altruistom udaje się wypracować sposoby radzenia sobie z oszustami. W niektórych przypadkach pewien minimalny poziom współpracy można utrzymać nawet bez takich funduszy.
Na przykład w populacjach drożdży niektóre osoby zachowują się jak altruiści: wytwarzają enzym, który rozkłada sacharozę na łatwo przyswajalne cukry proste - glukozę i fruktozę. Inne jednostki - „egoiści” - same nie wytwarzają enzymu, ale wykorzystują owoce pracy innych ludzi. Teoretycznie powinno to doprowadzić do całkowitego wypierania altruistów przez egoistów, pomimo katastrofalnych skutków dla populacji. Jednak w rzeczywistości liczba altruistów nie spada poniżej pewnego poziomu. Jak się okazało, możliwość „pokojowego współistnienia” altruistów z egoistami daje niewielka korzyść, jaką altruiści uzyskują w przypadku bardzo niskiej zawartości glukozy w pożywce, a także szczególny nieliniowy charakter zależności tempa rozmnażania drożdży od ilości dostępnego pożywienia. Aby rozwiązać takie problemy, stosuje się modele,opracowany w ramach teorii gier. Najważniejsze jest to, że w tym przypadku, po dokładniejszym zbadaniu, altruizm okazuje się nie do końca bezinteresowny: altruistyczne drożdże pomagają wszystkim wokół, ale nadal pobierają 1% wytwarzanej glukozy natychmiast, omijając wspólny kocioł. I dzięki temu jednoprocentowemu zyskowi, jak się okazało, mogą spokojnie współistnieć z egoistami (patrz: Szczere drożdże i zwodnicze drożdże mogą żyć razem). Jest jednak jasne, że zbudowanie poważnego, złożonego systemu kooperacji na tak małych sztuczkach jest prawie niemożliwe.jak się okazało, mogą spokojnie współistnieć z egoistami (patrz: Drożdże uczciwe i zwodnicze mogą żyć razem). Jest jednak jasne, że zbudowanie poważnego, złożonego systemu kooperacji na tak małych sztuczkach jest prawie niemożliwe.jak się okazało, mogą spokojnie współistnieć z egoistami (patrz: Drożdże uczciwe i zwodnicze mogą żyć razem). Jest jednak jasne, że zbudowanie poważnego, złożonego systemu kooperacji na tak małych sztuczkach jest prawie niemożliwe.
7. Paradoks Simpsona
Inną wielką sztuczką tego rodzaju jest paradoks Simpsona. Istotą tego paradoksu jest to, że jeśli spełniony zostanie określony zestaw warunków, częstotliwość występowania altruistów w grupie populacji będzie rosła, mimo że w każdej z populacji częstotliwość ta systematycznie maleje.
Ten slajd przedstawia hipotetyczny przykład paradoksu Simpsona w działaniu. W pierwotnej populacji było 50% altruistów i 50% egoistów (kółko w lewym górnym rogu). Populacja ta została podzielona na trzy subpopulacje o różnych proporcjach altruistów i egoistów (trzy małe kółka, u góry po prawej). Wraz ze wzrostem każdej z trzech subpopulacji przegrywali altruiści - ich odsetek spadł we wszystkich trzech przypadkach. Jednak te subpopulacje, które początkowo miały więcej altruistów, urosły w siłę dzięki temu, że miały do dyspozycji bardziej „społecznie użyteczny produkt” wytwarzany przez altruistów (trzy kółka w prawym dolnym rogu). W rezultacie, jeśli zsumujemy trzy subpopulacje, które się rozrosły, zobaczymy, że wzrósł „globalny” procent altruistów (duże kółko w lewym dolnym rogu).
Haldane i Hamilton, o których wspomniałem już jako twórcy teorii doboru rodzinnego, stwierdzili, że taki mechanizm jest w zasadzie możliwy. Jednak dopiero niedawno udało się uzyskać eksperymentalne dowody na skuteczność paradoksu Simpsona.
Było to trudne do zrobienia, ponieważ w każdym konkretnym przypadku, gdy widzimy rozprzestrzenianie się „genów altruizmu” w populacji, bardzo trudno jest udowodnić, że inne, nieznane nam korzyści, związane z altruizmem u tego typu organizmów nie występują.
Aby dowiedzieć się, czy sam paradoks Simpsona może sprawić, że altruiści mogą się rozwijać, amerykańscy biolodzy stworzyli interesujący żywy model dwóch szczepów genetycznie zmodyfikowanej E. coli.
Genom pierwszego z dwóch szczepów („altruistów”) uzupełniono genem enzymu syntetyzującego substancję sygnalizacyjną N-acylo-homoseryno-lakton, która jest wykorzystywana przez niektóre drobnoustroje do chemicznej „komunikacji” między sobą. Ponadto do genomu obu szczepów dodano gen dla enzymu zapewniającego odporność na antybiotyk chloramfenikol. Do tego genu został „przyłączony” promotor (sekwencja regulatorowa), który aktywuje gen tylko wtedy, gdy wspomniana substancja sygnałowa dostanie się do komórki z zewnątrz.
„Egoiści” nie różnili się od altruistów, poza tym, że nie mieli genu niezbędnego do syntezy substancji sygnałowej.
Zatem substancja sygnalizacyjna wydzielana przez altruistów jest niezbędna dla obu szczepów do pomyślnego wzrostu w obecności antybiotyku. Korzyści uzyskane przez oba szczepy z substancji sygnalizacyjnej są takie same, ale altruiści wydają zasoby na jej produkcję, a egoiści żyją na gotowych.
Ponieważ oba szczepy zostały stworzone sztucznie i nie miały historii ewolucyjnej, eksperymentatorzy wiedzieli na pewno, że nie ma „sekretnych sztuczek” w relacjach między altruistami i egoistami w ich modelu, a altruiści nie odnieśli żadnych dodatkowych korzyści z ich altruizmu.
W pożywce uzupełnionej antybiotykiem czyste kultury egoistów, zgodnie z oczekiwaniami, urosły gorzej niż czyste kultury altruistów (ponieważ przy braku substancji sygnalizacyjnej gen ochrony antybiotykowej u egoistów pozostawał wyłączony). Jednak zaczęli rosnąć lepiej niż altruiści, gdy tylko do pożywki dodano żywych altruistów lub oczyszczoną substancję sygnalizacyjną. Altruiści w kulturze mieszanej rosli wolniej, ponieważ musieli wydawać środki na syntezę substancji sygnalizacyjnej. Po potwierdzeniu, że system modelowy działa zgodnie z oczekiwaniami, naukowcy przystąpili do symulacji paradoksu Simpsona.
Aby to zrobić, umieścili mieszaniny dwóch kultur w różnych proporcjach (odpowiednio 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 i 100% altruistów) w 12 probówkach z pożywką zawierającą antybiotyk, czekano 12 godzin, a następnie zmierzył liczbę bakterii i procent altruistów w każdej probówce. Okazało się, że we wszystkich probówkach, z wyjątkiem 1 i 12, odsetek altruistów znacznie się zmniejszył. W ten sposób altruiści we wszystkich przypadkach przegrali konkurencję z egoistami. Jednak wielkość populacji, w których początkowo było więcej altruistów, wzrosła znacznie bardziej niż tych, w których dominowali egoiści. Kiedy autorzy podsumowali liczbę drobnoustrojów we wszystkich 12 probówkach, okazało się, że całkowity odsetek altruistów wyraźnie wzrósł: paradoks Simpsona pomyślnie „zadziałał”.
Jednak w naturze nikt celowo nie będzie mieszał altruistów z egoistami w różnych proporcjach i wkładał ich do probówek. Jaki naturalny proces może być analogiczny do takiej procedury? Autorzy wykazali, że rolę tę mogą odgrywać „wąskie gardła” - okresy silnego spadku liczby ludności, po którym następuje jej odbudowa. Może się to zdarzyć na przykład, gdy nowe podłoża zostaną skolonizowane przez bardzo małą liczbę drobnoustrojów - „założycieli”. Jeśli liczba założycieli jest niewielka, to przez przypadek może się wśród nich zwiększyć odsetek altruistów. Populacja tworzona przez tę grupę założycieli będzie rosła szybko, podczas gdy inne populacje utworzone przez samolubne grupy mikroorganizmów będą rosły powoli. W rezultacie paradoks Simpsona zapewni wzrost „globalnego” udziału altruistów w ogólnej liczbie populacji.
Aby udowodnić skuteczność tego mechanizmu, autorzy zmieszali altruistów z egoistami w równych proporcjach, mocno rozcieńczali powstałą kulturę i zaczęli zaszczepiać ją do probówek w porcjach o różnej objętości, z w przybliżeniu znaną liczbą drobnoustrojów w każdej porcji. Wielkość porcji okazała się głównym czynnikiem, od którego zależał przyszły los altruistów. Jak można się spodziewać, gdy porcje były duże, paradoks Simpsona się nie ujawnił. W dużej części, to znaczy w dużej próbie z oryginalnej kultury, stosunek altruistów do egoistów, zgodnie z prawami statystyki, nie może znacznie różnić się od oryginału. Populacje oparte na tych próbkach rosną mniej więcej w tym samym tempie, a altruiści przegrywają nie tylko w każdej populacji z osobna, ale we wszystkich populacjach jako całości.
Jeśli jednak porcje były tak małe, że każda zawierała tylko kilka bakterii, to koniecznie wśród tych porcji były takie, w których dominowali altruiści. Te grupy założycielskie dały początek szybko rosnącym koloniom, w wyniku czego wzrósł całkowity procent altruistów w ogólnej liczbie populacji. W specyficznych warunkach tego eksperymentu, aby przejawić się efekt Simpsona, konieczne jest, aby średnia liczba drobnoustrojów w grupie założycieli wynosiła nie więcej niż 10.
Autorzy wykazali również, że kilkakrotne powtarzanie tej sekwencji czynności (rozcieńczanie kultury, osiedlanie się w małych grupach w probówkach, wzrost, łączenie populacji w jedną, ponowne rozcieńczanie itp.) Pozwala osiągnąć arbitralnie wysoki odsetek altruistów w kulturze.
Zidentyfikowano inny warunek wstępny proliferacji genów altruizmu w systemie modelowym: populacjom mieszanym nie należy pozwolić na zbyt długi wzrost. Rozcieńczenie i przesiedlenie należy przeprowadzić, zanim populacje osiągną stabilny poziom liczebności, wypełniając całą pożywkę hodowlaną w probówce, ponieważ wtedy różnice w obfitości między populacjami są wygładzane, a paradoks Simpsona nie może się ujawnić (patrz: Altruiści kwitną dzięki paradoksowi statystycznemu).
Zatem dobór naturalny, pod pewnymi warunkami, może zapewnić rozwój altruizmu nawet wtedy, gdy w każdej indywidualnej populacji faworyzuje egoistów, a altruiści skazani są na stopniowe wymieranie. Jednak zakres warunków, w których paradoks Simpsona może działać, jest dość wąski, a zatem nie odgrywa on bardzo dużej roli w przyrodzie.
8. „Policja moralności” u owadów społecznych
Jak powiedzieliśmy, największym triumfem ewolucji altruizmu było pojawienie się prawdziwych organizmów wielokomórkowych, w tym zwierząt. W porównaniu z drobnoustrojami zwierzęta mają nowe możliwości rozwoju współpracy i altruizmu, opartych na złożonych zachowaniach i uczeniu się. Niestety, te same nowe możliwości otworzyły się przed oszustami. Oszuści zaczęli coraz sprytniej uczyć się oszukiwać współpracowników, a oni ze swojej strony zaczęli opracowywać nowe metody identyfikacji oszustów i zwalczania ich. Ewolucyjny wyścig zbrojeń trwał na nowym poziomie i znowu ani altruiści, ani oszuści nie otrzymali decydującej przewagi.
Jedną z ważnych innowacji w tej niekończącej się wojnie była możliwość fizycznego (nie tylko chemicznego) ukarania oszustów. Rozważmy przykład owadów społecznych.
Pracujące owady błonkoskrzydłe zwykle nie rozmnażają się, poświęcając się opiece nad potomstwem królowej. Altruizm błonkoskrzydłych zwykle tłumaczy się odpowiednią selekcją, która w tym przypadku jest szczególnie skuteczna ze względu na specyfikę dziedziczenia płciowego, jak już wiemy.
Jednak u wielu gatunków Błonkoskrzydłych robotnice są fizjologicznie całkiem zdolne do rozmnażania, a czasami naprawdę wykazują „egoizm”, składając własne jaja. Jaja te są często niszczone przez innych pracowników, którzy w ten sposób służą jako rodzaj „policji moralności”.
Ostatnio niemieccy entomolodzy próbowali sprawdzić, który z dwóch czynników jest ważniejszy dla utrzymania altruizmu w społeczeństwie owadów - (1) dobrowolne przestrzeganie zasady „rozsądnego egoizmu”, czyli dobór krewnych w czystej postaci, czy (2) nadzór policyjny. W tym celu przetworzyli dane dotyczące 10 gatunków błonkoskrzydłych (9 gatunków os i pszczoły miodnej). Okazało się, że im ostrzejsza jest „policja moralności”, tym rzadziej pracownicy popełniają akty samolubstwa, znosząc własne jaja.
Zbadano również wpływ stopnia pokrewieństwa między robotnicami w gnieździe na zachowania altruistyczne. Relacja między nimi jest często poniżej idealnych 75%, ponieważ królowa może kojarzyć się z kilkoma różnymi samcami. Okazało się, że im mniejszy stopień pokrewieństwa między siostrami robotnicami, tym silniejszy nadzór policyjny i rzadziej pracownicy zachowują się samolubnie. Łatwo zauważyć, że odpowiada to hipotezie drugiej (o wiodącej roli działań policyjnych) i zaprzecza hipotezie pierwszej (że wszystko sprowadza się całkowicie do względnej selekcji). Przy niskim stopniu pokrewieństwa między pracownikami bardziej opłacalne staje się niszczenie jaj innych pracowników. Niski stopień pokrewieństwa również sprawia, że zachowanie „samolubne” jest bardziej korzystne, ale jak widać z uzyskanych wyników,skuteczny nadzór policyjny wyraźnie przeważa nad samolubnymi aspiracjami pracowników (patrz: Altruizm owadów społecznych wspieranych metodami policyjnymi).
Najwyraźniej osobliwości mechanizmu dziedziczenia płci u Błonkoskrzydłych odegrały ważną rolę w rozwoju zachowań altruistycznych i społecznych, jednak we współczesnych gatunkach altruizm jest głównie wspierany nie przez pośredni „zysk genetyczny” uzyskiwany przez pracowników z takiego zachowania, ale przez ścisłą kontrolę policyjną. Wydaje się, że system kooperacyjny stworzony przez dobór rodowy, nawet w tak idealnych warunkach, jakie obserwuje się w rodzinach błonkoskrzydłych, będzie nadal niszczony przez oszustów, jeśli nie rozwinie dodatkowych środków zwalczania egoizmu.
Ten wzorzec może odnosić się do społeczeństwa ludzkiego, chociaż trudno go zweryfikować eksperymentalnie. Życie społeczne jest niemożliwe bez altruizmu (jednostka musi poświęcić swoje własne interesy dla dobra społeczeństwa), a ostatecznie każdy z tego korzysta. Jednak w wielu przypadkach każda indywidualna osoba nadal czerpie korzyści z działania egoistycznego, realizującego własne egoistyczne interesy ze szkodą dla zbiorowości. Aby skutecznie walczyć z egoizmem, trzeba używać brutalnych metod.
9. Tendencje altruistyczne są silniejsze u tych, którzy nie mają nic do stracenia
Oto kolejny przykład pokazujący, że altruizm owadów społecznych jest bardzo daleki od ideału bezinteresowności.
Osy Liostenogaster flavolineata żyją w rodzinach od 1 do 10 dorosłych samic, z których tylko jedna - najstarsza - składa jaja, a reszta opiekuje się larwami. Kiedy umiera królowa, jej miejsce zajmuje następna najstarsza osa. Zewnętrznie pomocnicy nie różnią się od królowej, ale prowadzą znacznie trudniejsze i bardziej niebezpieczne życie: jeśli królowa prawie nigdy nie opuszcza gniazda, to pomocnicy muszą latać po jedzenie dla larw, niszcząc skrzydła i ryzykując oczy drapieżnika. Wraz z przejściem asystentki do rangi królowej dramatycznie wydłuża się jej długość życia.
U tego gatunku, podobnie jak u wielu innych, osy pomocnicze różnią się znacznie stopniem „entuzjazmu do pracy”. Niektórzy, nie oszczędzając się, spędzają do 90% czasu na poszukiwaniu pożywienia, podczas gdy inni wolą siedzieć w bezpiecznym gnieździe i rzadziej latać po pożywienie. Na pierwszy rzut oka wydaje się, że różnice te są trudne do wyjaśnienia z punktu widzenia teorii doboru krewnego, ponieważ stopień entuzjazmu pracy pomocników nie zależy od stopnia ich pokrewieństwa z matką i larwami, którymi się opiekują.
Jak się okazało, każda asystentka surowo dawała swój altruizm w zależności od tego, jak duże ma szanse zostać królową i zostawić własne potomstwo. Jeśli te szanse są niejasne i chwiejne (jak w przypadku niskiej rangi młodych os, ostatnich w „linii” do tronu królewskiego), to sensowne jest aktywniejsze działanie, aby przekazać ich geny kolejnym pokoleniom, przynajmniej przez dzieci innych ludzi. Jeśli asystentka ma wysoką rangę, bardziej opłaca się jej dbać o siebie i podejmować mniejsze ryzyko.
Ten wniosek oparty jest na wynikach eleganckich eksperymentów. Z jednej rodziny usunięto osę zajmującą drugie miejsce w hierarchii (czyli pierwszą w stażu po królowej), az drugiej, tej samej wielkości, usunięto młodą osę niskiego rangi. Następnie monitorowano zachowanie osy, która przed rozpoczęciem eksperymentu zajmowała trzecie miejsce w hierarchii. W pierwszym gnieździe, po usunięciu starszego asystenta, osa ta zwiększyła swoją rangę, przechodząc z trzeciego miejsca na drugie, w drugim - pozostała na trzecim miejscu. Liczebność obu rodzin pozostała taka sama. Okazało się, że w pierwszym przypadku osa zaczyna pracować mniej więcej w połowie. W drugim przypadku, gdy niskiego rangą pomocnika usunięto z gniazda, osa trzecia nadal pracowała tak samo jak poprzednio (patrz: skłonność do altruizmu jest silniejsza u tych, którzy nie mają nic do stracenia).
Wyniki te wskazują, że ilość „altruistycznego wysiłku” u os jest rzeczywiście regulowana w zależności od szans osy na jej własny sukces reprodukcyjny. Pojawienie się takich zachowań w toku ewolucji właściwie dobrze wyjaśnia „reguła Hamiltona” (wystarczy wziąć pod uwagę, że wartość c, czyli cena zachowań altruistycznych, zmienia się w zależności od okoliczności, w tym szans na „królewski tron”).
10. Aby zapobiec pojawianiu się oszustów, konieczne jest zapewnienie tożsamości genetycznej współpracowników
Czy da się stworzyć porządek społeczny, w którym altruizm będzie utrzymywany bez przemocy, a jednocześnie nie będzie oszustów i egoistów? Ani osom, ani ludziom jeszcze się to nie udało. Ale niektóre współdziałające systemy symbiotyczne, które istnieją w naturze, wskazują, że w zasadzie można zapobiec samemu pojawieniu się oszustów.
Aby to zrobić, konieczne jest zredukowanie różnorodności genetycznej jednostek w systemie spółdzielczym do całkowitego zera. Wyklucza to możliwość konkurowania między różnymi genetycznie gatunkami symbiontów, dla których z nich będą efektywniej eksploatować wspólne zasoby (chwyć większy kawałek wspólnego ciasta). Jeśli wszystkie symbionty są genetycznie identyczne, samolubna ewolucja w systemie staje się niemożliwa, ponieważ jeden z elementów, a mianowicie zmienność, jest wykluczony z minimalnego zestawu warunków niezbędnych do ewolucji - darwinowskiej triady dziedziczności, zmienności, selekcji. Bliźniacze symbionty nie dbają o to, który z nich chwyta dla siebie większy kawałek, ponieważ z punktu widzenia doboru naturalnego wszystkie są takie same. Ich ewolucyjne „interesy” są automatycznie identyfikowane z interesami całego systemu. Jednocześnie selekcja przestaje działać na poziomie poszczególnych symbiontów, a zaczyna działać na poziomie całych układów symbiotycznych.
Dlatego ewolucji nie udało się, pomimo wielokrotnych "prób", stworzenia normalnego organizmu wielokomórkowego z komórek odmiennych genetycznie. Wszystkie prawdziwe organizmy wielokomórkowe powstają z klonów - potomków pojedynczej komórki.
Rozważmy ten mechanizm na przykładzie tak interesującego kooperacyjnego systemu symbiotycznego, jakim jest hodowla owadów.
Jeśli system kooperacyjny składa się z dużego wielokomórkowego „gospodarza” i małych „symbiontów”, to dla gospodarza najłatwiejszym sposobem zapewnienia tożsamości genetycznej symbiontów jest ich przekazanie w pionie, czyli w drodze dziedziczenia, i tylko jedna z płci powinna to zrobić - albo kobiety. W ten sposób mitochondria są przekazywane, na przykład, u wszystkich eukariontów - ściśle wzdłuż linii matczynej, a same mitochondria rozmnażają się klonalnie. Mrówki tnące liście również przekazują swoje uprawy rolne z pokolenia na pokolenie. Dzięki transmisji pionowej różnorodność genetyczna symbiontów jest automatycznie utrzymywana na poziomie bliskim zeru z powodu dryfu genetycznego i wąskich gardeł.
Istnieją jednak również systemy symbiotyczne z poziomym przenoszeniem symbiontów. W takich systemach symbionty każdego gospodarza są genetycznie heterogeniczne, zachowują zdolność do samolubnej ewolucji, dlatego od czasu do czasu pojawiają się wśród nich zwodziciele. Na przykład szczepy zwodzicieli znane są wśród świecących bakterii (symbiontów ryb i kałamarnic), bakterii wiążących azot - ryzobii (symbiontów roślin), grzybów mikoryzowych, zooksantelli (symbiontów korali). We wszystkich tych przypadkach ewolucja „zawiodła” w zapewnieniu jednorodności genetycznej symbiontów, dlatego właściciele muszą walczyć ze zwodzicielami innymi metodami - na przykład immunologicznymi lub po prostu tolerują ich obecność, opierając się na pewnych mechanizmach zapewniających równowagę liczby oszustów i uczciwych współpracowników - np., Paradoks Simpsona lub dobór równowagi,co wynika z faktu, że często warto być oszustem tylko wtedy, gdy liczba oszustów nie jest zbyt duża (w przeciwnym razie nie będzie nikogo, kto mógłby oszukiwać). To wszystko nie jest tak skuteczne, ale co możesz zrobić: dobór naturalny dostrzega tylko chwilowe korzyści i wcale nie jest zainteresowany odległymi perspektywami ewolucyjnymi.
Aby powstał mechanizm zapewniający jednorodność genetyczną symbiontów, mechanizm ten musi przynosić natychmiastowe korzyści, w przeciwnym razie selekcja go nie wspiera. Korzyść, o której do tej pory mówiliśmy - pozbawianie symbiontów możliwości ewolucji w oszustów - należy po prostu do kategorii „odległych perspektyw” i dlatego nie może działać jako czynnik ewolucyjny na poziomie mikroewolucyjnym. Ale jeśli niektóre gatunki mają tyle szczęścia, że pionowy transfer symbiontów będzie wiązał się z jakąś chwilową korzyścią, a zatem zostanie ustalony przez selekcję, może to zapewnić triumfalny sukces jego odległym potomkom.
Termity z podrodziny Macrotermitinae, które opanowały wydajne rolnictwo - uprawę grzybów - nadal wydawały się być wyjątkiem od reguły. Przenoszenie symbiontów (udomowionych upraw grzybów) nie jest pionowe, ale poziome, ale w ich ogrodach całkowicie nie ma grzybów zwodniczych.
Symbioza termitów z grzybami pojawiła się raz ponad 30 milionów lat temu w Afryce równikowej i odniosła wielki sukces. Obecnie podrodzina termitów grzybowych obejmuje 10 rodzajów i około 330 gatunków, które odgrywają ważną rolę w krążeniu substancji i funkcjonowaniu społeczności tropikalnych w Starym Świecie. W przeciwieństwie do grzybów uprawianych przez mrówki tnące liście, grzyby udomowione przez termity utraciły już zdolność do niezależnego egzystencji. Rosną tylko w kopcach termitów na specjalnie wyposażonych łóżkach materiału roślinnego przechodzącego przez jelita termitów.
Po założeniu nowej kolonii termity zbierają w pobliżu zarodniki grzybów Termitomyces i sieją je na swoich plantacjach. Naturalnie, oryginalne nasiona są bardzo niejednorodne genetycznie. W kopcu termitów grzyby tworzą specjalne małe owocniki (guzki) zawierające bezpłciowe zarodniki (konidia). Zarodniki te nazywane są „bezpłciowymi”, ponieważ powstają bez mejozy, a ich genom jest identyczny z genomem rodzicielskiej grzybni. Konidia służą wyłącznie do rozmnażania grzybów wewnątrz kopca termitów. Termity żywią się guzkami, a zarodniki przechodzą przez ich jelita w stanie nienaruszonym i są wykorzystywane do sadzenia nowych plantacji.
Grzyby muszą również zadbać o dostanie się do nowych kopców termitów. Konidia zwykle nie rozprzestrzeniają się poza kopiec termitów. W tym celu stosuje się zarodniki płciowe (bazydiospory). Powstają w owocnikach innego typu - dużych, wyrastających na zewnątrz przez ściany kopca termitów. Są to „normalne”, pospolite owocniki, charakterystyczne dla grzybów podstawczaków (Basidiomycetes obejmują prawie wszystkie grzyby jadalne, których owocniki zbieramy w lesie).
Mała haploidalna grzybnia (grzybnia) wyrasta z bazidiospor przyniesionych przez termity do nowego gniazda. Komórki różnych grzybni haploidalnych łączą się i zamieniają w dikariony - komórki z dwoma haploidalnymi jądrami. Z nich wyrasta już „prawdziwa”, duża grzybnia dikariotyczna, zdolna do formowania owocników. Fuzja jąder u podstawczaków zachodzi tylko podczas tworzenia się podstawczaków, bezpośrednio przed mejozą. Konidia zawierają dwa haploidalne jądra, takie jak komórki grzybni i bazidiospory, po jednym.
Zatem grzyby wytwarzają małe owocniki głównie dla termitów („altruizm”), a duże głównie dla siebie („egoizm”). Strategią oszukiwania grzybów mogłaby być produkcja większej liczby dużych owocników i wydawanie mniej zasobów na karmienie termitów. Ale wśród grzybów Termitomyces nie ma oszustów i do tej pory nikt nie wiedział dlaczego.
Ta zagadka została rozwiązana całkiem niedawno. Okazało się, że w każdym kopcu termitów rośnie tylko jeden szczep grzybów. Ponadto w różnych kopcach termitów uprawia się różne szczepy.
W ten sposób stało się jasne, że termity zapobiegają pojawianiu się oszustów w zwykły sposób - za pomocą monokulturowej hodowli symbiontów. Ale jak udaje im się stworzyć monokulturę z początkowo heterogenicznej uprawy?
Okazało się, że wszystko tłumaczy się specyfiką pokrewieństwa między szczepami grzybów w gęstym siewie, połączoną z tym, że rozmnażanie się grzybów wewnątrz kopca jest całkowicie kontrolowane przez termity. Okazało się, że u Termitomyces istnieje dodatnia korelacja między częstością występowania szczepu w hodowli mieszanej a efektywnością jego rozmnażania bezpłciowego. Innymi słowy, identyczna genetycznie grzybnia pomaga sobie nawzajem - ale nie innej grzybni - w tworzeniu konidiów.
Naukowcy odkryli, że istnieje pozytywna odwrotna zależność między względną liczebnością szczepu w kulturze mieszanej a jego wydajnością reprodukcyjną. To nieuchronnie prowadzi do powstania monokultury po kilku cyklach „ponownego zasiewu” przeprowadzonych przez termity.
Jaki jest charakter tej pozytywnej opinii? Faktem jest, że procesy grzybni dikariotycznej mogą rosnąć razem ze sobą, ale tylko wtedy, gdy te grzybnie są genetycznie identyczne. Im większa grzybnia, tym więcej zasobów może wykorzystać do wytworzenia guzków i konidiów. Przyczynia się to do wyższych plonów w monokulturze i wypierania „mniejszości”.
Najwyraźniej dziki przodek grzyba Termitomyces okazał się skutecznym kandydatem do udomowienia (udomowienia) właśnie dlatego, że miał tendencję do tworzenia monokultur, gdy był gęsto zasiany. Zwiększona produktywność monokultur mogłaby stać się bardzo „chwilową przewagą”, która pozwoliła selekcji na utrzymanie i rozwinięcie tej tendencji we wczesnych stadiach formowania się symbiozy. W perspektywie długoterminowej (makroewolucyjnej) okazało się to decydujące, ponieważ uchroniło termity grzybowe przed groźbą oszukania grzybów. Ostatecznie zapewniło to ewolucyjny sukces systemowi symbiotycznemu (patrz: Uprawa monokultur - klucz do wydajności rolniczej u termitów).
Nawiasem mówiąc, w okresie przechodzenia ludzi od polowania i zbieractwa do produkcji żywności (w okresie „rewolucji neolitycznej”, która rozpoczęła się 10-12 tys. Lat temu) niezwykle dotkliwy był również problem doboru kandydatów do udomowienia. Dobry symbiont jest bardzo rzadki, aw wielu regionach po prostu nie ma odpowiednich gatunków zwierząt i roślin. Tam, gdzie większość z nich była przypadkowa, cywilizacja ludzka zaczęła się rozwijać w najszybszym tempie. Jest to szczegółowo opisane w znakomitej książce Jareda Diamonda „Guns, Germs and Steel” (plik doc, 2,66 MB).
Z tego wszystkiego, co zostało powiedziane, jasno wynika, że gdyby nie problem oszustów spowodowany brakiem przewidywania ewolucji i troską o „dobro gatunku” (a nie o gen), nasza planeta byłaby prawdopodobnie królestwem powszechnej miłości i przyjaźni. Ale ewolucja jest ślepa i dlatego współpraca rozwija się tylko wtedy, gdy ta lub inna kombinacja określonych okoliczności pomaga powstrzymać oszustów lub zapobiec ich pojawieniu się.
Niewiele jest dobrych „rozwiązań inżynieryjnych”, które pozwolą poradzić sobie z problemem oszustów. Ewolucja wielokrotnie „potykała się” o każde z tych rozwiązań w swojej wędrówce po przestrzeni możliwego.
11. Konkurencja międzygrupowa sprzyja współpracy wewnątrzgrupowej
Rozważmy inny mechanizm ewolucji współpracy i altruizmu, który pozwoli nam przejść do rozważenia biologicznego obiektu, który tradycyjnie nas najbardziej interesuje, czyli nas samych.
Jeśli w przypadku niektórych gatunków zwierząt współpraca rozwinęła się już tak bardzo, że gatunek przestawił się na społeczny styl życia, to interesujące rzeczy zaczynają się dalej. W wielu przypadkach okazuje się, że jednostka może się pomyślnie rozmnażać tylko jako członek odnoszącej sukcesy grupy. Ponadto konkurencja zwykle istnieje nie tylko między jednostkami w grupie, ale także między grupami. Do czego to prowadzi, pokazuje zagnieżdżony model przeciągania liny, opracowany przez amerykańskich etologów.
Celem badaczy było znalezienie prostego wyjaśnienia czterech wzorców obserwowanych w strukturze społecznej owadów społecznych. Te cztery wzorce są wymienione na slajdzie.
W modelu zagnieżdżonego przeciągania liny każda osoba samolubnie wydaje część społecznego tortu, aby zwiększyć swój udział w tortu. Ta część, zmarnowana na sprzeczki wewnątrzgrupowe, nazywana jest „egoistycznym wysiłkiem” jednostki. Udział, jaki otrzyma w końcu każdy, zależy od stosunku jego własnego „egoistycznego wysiłku” do ilości „egoistycznych wysiłków” reszty grupy. Coś podobnego obserwuje się u owadów społecznych, gdy sprawują „wzajemny nadzór” - uniemożliwiają sobie nawzajem składanie jaj, próbując jednocześnie złożyć własne.
Relacje między grupami są zbudowane na tych samych zasadach w modelu. W ten sposób uzyskuje się „zagnieżdżone”, dwupoziomowe przeciąganie liny. Im więcej energii jednostki przeznaczają na walkę wewnątrz grupy, tym mniej pozostaje jej na „ciągnięcie” między grupami i tym mniej jest „wspólnego ciasta” grupy.
Badanie tego modelu z wykorzystaniem teorii gier wykazało, że model dobrze wyjaśnia zaobserwowane wzorce.
Autorzy wyprowadzili szereg równań opisujących udział zasobów, które każda jednostka w rezultacie otrzymała, z takim lub innym stopniem jej egoizmu, i znaleźli dla różnych sytuacji „stabilną ewolucyjnie” wartość indywidualnego egoistycznego wysiłku, to znaczy taką wartość, przy której nie ma mutacji zmieniających tę wartość w jedna czy druga strona nie przyniesie korzyści ich nosicielom i nie będzie w stanie rozprzestrzeniać się w puli genów.
Model pokazał, że współpraca wewnątrzgrupowa powinna rosnąć wraz ze wzrostem pokrewieństwa wewnątrzgrupowego. Jest to zgodne z ideami Hamiltona i Haldane'a, że stopień pokrewieństwa między członkami grupy nie jest bynajmniej czynnikiem drugorzędnym, ale potężnym regulatorem rozwoju współpracy.
Model przewiduje jednak również, że współpraca może mieć miejsce nawet wtedy, gdy nie ma pokrewieństwa między członkami grupy. Wymaga to intensywnej rywalizacji między grupami. Może to tłumaczyć na przykład dziwny fakt z życia mrówek pustynnych Acromyrmex versicolor, w którym niektóre samice zdolne do założenia nowej kolonii odmawiają tej możliwości, aby pomóc innym podobnym samicom, zupełnie niepowiązanym - zwłaszcza jeśli towarzystwo założycielek samic jest narażone na niebezpieczeństwo najazdów z już istniejących kolonii.
Główny wniosek jest taki, że współzawodnictwo międzygrupowe jest jednym z najważniejszych i być może najważniejszym czynnikiem stymulującym rozwój współpracy i altruizmu w organizmach społecznych (patrz: Rywalizacja międzygrupowa sprzyja współpracy wewnątrzgrupowej).
Teoretycznie model ten można zastosować nie tylko do owadów, ale także do innych zwierząt społecznych, a nawet do społeczeństwa ludzkiego. Analogie są dość oczywiste. Nic tak nie łączy kolektywu jak wspólny sprzeciw wobec innych kolektywów; wielu wrogów zewnętrznych jest warunkiem wstępnym stabilnego istnienia totalitarnych imperiów i niezawodnym środkiem „zbierania” ludności w altruistyczne mrowisko.
12. Altruizm u ludzi zależy nie tylko od wychowania, ale także od genów
Przed zastosowaniem do ludzi jakichkolwiek modeli opracowanych w ramach etyki ewolucyjnej - a ewolucja altruizmu jest centralnym tematem etyki ewolucyjnej - musimy upewnić się, że ludzka moralność jest przynajmniej częściowo dziedziczna, z natury genetycznej, podlega dziedzicznej zmienności oraz dlatego selekcja może na to wpływać.
U pszczół, bakterii i innych organizmów społecznych, które nie są zdolne do ewolucji kulturowej, łatwiej jest zbadać formowanie się altruizmu, ponieważ można od razu z całą pewnością założyć, że wskazówka tkwi w genach determinujących zachowanie, a nie w wychowaniu, kulturze, tradycji itp. W przypadku naczelnych, zwłaszcza z ludźmi, jest trudniejsze: tutaj, oprócz zwykłej ewolucji biologicznej opartej na doborze genów, należy również wziąć pod uwagę ewolucję społeczną i kulturową opartą na doborze idei, czy memów (w tym przypadku mówimy o takich memach jako o normach moralnych, zasady postępowania w społeczeństwie itp.)
Badania ostatnich lat wykazały, że moralne cechy ludzi są w dużej mierze determinowane przez geny, a nie tylko przez wychowanie. Co więcej, należy podkreślić, że dostępne metody pozwalają ocenić tylko „wierzchołek góry lodowej” - tylko te cechy dziedziczne, co do których współcześni ludzie wciąż mają zmienność, które nie zostały jeszcze ustalone w naszej puli genów. Wiele alleli, które zapewniły wzrost altruizmu u naszych przodków, musiało zostać ustalonych dawno temu, to znaczy osiągnęły 100% częstość. Wszyscy je mają, dlatego metody takie jak bliźniacze i porównawcza analiza genetyczna nie mogą ich już zidentyfikować.
Oczywiste jest, że zdolność do zachowań altruistycznych jest w zasadzie „zakorzeniona” w naszych genach - w końcu współpraca była konieczna dla naszych przodków na długo przed tym, zanim opanowali mowę i stworzyli w ten sposób „wylęgarnię” dla rozprzestrzeniania się i ewolucji memów. Jest oczywiste, że praktycznie każda zdrowa osoba z odpowiednim wykształceniem jest w stanie nauczyć się zachowań mniej lub bardziej „kooperacyjnych” i „altruistycznych”. Oznacza to, że wszyscy mamy pewne genetyczne „podstawy” altruizmu - odpowiadające im geny są mocno osadzone w ludzkiej populacji. Jednak wciąż istnieje bardzo niewiele danych eksperymentalnych, na podstawie których można ocenić, na jakim etapie jest ewolucja altruizmu we współczesnej ludzkości: albo etap „genetyczny” dobiegł końca dawno temu, a dziś istotne są tylko społeczno-kulturowe aspekty tej ewolucji,lub ewolucja altruizmu trwa na poziomie genów.
W pierwszym przypadku należy się spodziewać, że dziedziczna zmienność ludzi pod względem cech związanych z altruizmem jest bardzo mała lub całkowicie nieobecna, a różnice tak oczywiste dla nas wszystkich w zakresie dobroci i przyzwoitości tłumaczy się wyłącznie wychowaniem, warunkami życia i różnymi przypadkowymi okolicznościami.
W drugim przypadku powinniśmy oczekiwać, że geny również częściowo odpowiadają za te różnice. „Częściowo” - ponieważ rola czynników zewnętrznych w kształtowaniu osobowości człowieka jest zbyt oczywista, aby ktoś mógł jej zaprzeczyć. Pytanie brzmi następująco: czy indywidualne różnice genetyczne mają wpływ na obserwowaną zmienność ludzi w stopniu współpracy, altruizmu i wzajemnego zaufania.
W poszukiwaniu odpowiedzi na to pytanie posługujemy się w szczególności analizą bliźniaków. Za pomocą specjalnych testów określają stopień altruizmu (lub np. Takie cechy jak łatwowierność i wdzięczność) w wielu parach bliźniąt jednojajowych i bliźniaczych, a następnie porównują podobieństwo wyników w różnych parach. Jeśli bliźnięta jednojajowe są bardziej do siebie podobne w swej dobroci niż bliźnięta po bratersku, jest to mocny dowód na genetyczną naturę tej cechy.
Takie badania wykazały, że skłonność do dobrych uczynków, łatwowierności i wdzięczności ma w dużej mierze charakter genetyczny i podlega dziedzicznej zmienności u współczesnych ludzi. Obserwowane u ludzi różnice w stopniu zaufania i wdzięczności są co najmniej 10–20% z góry zdeterminowane genetycznie (patrz: Zaufanie i wdzięczność to cechy dziedziczne).
To bardzo poważny wniosek o dalekosiężnych konsekwencjach. Oznacza to, że biologiczna ewolucja altruizmu w ludzkości nie jest jeszcze zakończona. Populacja zachowała polimorfizm w genach, które determinują większą lub mniejszą skłonność do współpracy i wzajemnego zaufania. Najwyraźniej w różnych warunkach przyrodniczych, społecznych i ekonomicznych dobór naturalny faworyzuje naiwnych współpracowników lub nieufnych egoistów, a zmienność tych warunków przyczynia się do zachowania różnorodności. Istnieje inna wersja wyjaśnienia, oparta nie na zmienności warunków, ale na wyborze „równoważenia” zależnego od częstotliwości. Im więcej jest naiwnych altruistów, tym bardziej opłaca się pasożytować na czyjejś dobroci; ale jeśli jest dużo pasożytów, ich strategia nie jest już tak opłacalna,a społeczeństwo zaczyna postrzegać je jako realne zagrożenie i opracowuje środki mające na celu ograniczenie egoizmu.
Zidentyfikowano również określone geny, które wpływają na cechy moralne człowieka. Podam jeden przykład. Obecnie aktywnie badany jest wpływ neuropeptydów oksytocyny i wazopresyny na zachowania społeczne zwierząt i ludzi. W szczególności stwierdzono, że donosowe podawanie oksytocyny zwiększa łatwowierność i hojność u ludzi. Z drugiej strony analiza bliźniaków pokazuje, że cechy te są w pewnym stopniu dziedziczne. Sugerowało to, że niektóre allele genów związanych z oksytocyną i wazopresyną mogą wpływać na skłonność ludzi do zachowań altruistycznych.
Niedawno genetycy odkryli związek między niektórymi allelicznymi wariantami genu receptora oksytocyny (OXTR) a skłonnością ludzi do bezinteresownego altruizmu. Receptor oksytocyny to białko wytwarzane przez niektóre komórki mózgowe, które jest odpowiedzialne za ich wrażliwość na oksytocynę. Podobne właściwości stwierdzono także w genie receptora wazopresyny (AVPR1a).
Regiony regulatorowe tych genów zawierają tak zwane polimorfizmy pojedynczych nukleotydów (SNP). Są to nukleotydy, które mogą być różne u różnych osób (większość każdego genu jest oczywiście taka sama u wszystkich ludzi). Okazało się, że niektóre z alleli tych genów zapewniają mniej, podczas gdy inne - większą skłonność do altruizmu (patrz: Znaleziono gen wpływający na skłonność do czynienia dobrych uczynków)
Wszystko to sugeruje, że altruizm u ludzi nawet dzisiaj może nadal rozwijać się pod wpływem mechanizmów biologicznych, a nie tylko czynników społeczno-kulturowych.
13. Altruizm, zaściankowość i dążenie do równości u dzieci
W końcowej części mojego wystąpienia omówię nowe badania, które pomagają zrozumieć ewolucyjne podstawy ludzkiej moralności.
U zwierząt w większości przypadków altruizm jest skierowany albo do krewnych (co wyjaśnia teoria doboru krewnego), albo opiera się na zasadzie „ty jesteś dla mnie - ja jestem dla ciebie”. Zjawisko to nazywane jest „wzajemnym altruizmem”. Występuje u zwierząt, które są na tyle inteligentne, aby wybierać wiarygodnych partnerów, monitorować ich reputację i karać oszustów, ponieważ systemy oparte na wzajemnym altruizmie są niezwykle wrażliwe i nie mogą w ogóle istnieć bez skutecznych środków zwalczania oszustów.
Naprawdę bezinteresowna troska o niespokrewnionych ludzi jest rzadkością. Być może człowiek jest prawie jedynym gatunkiem zwierząt, u którego takie zachowanie dało się zauważyć. Jednak ludzie znacznie chętniej pomagają „swoim” niż „obcym”, chociaż pojęcie „nasz” dla nas nie zawsze pokrywa się z pojęciem „krewny”.
Ostatnio zaproponowano interesującą teorię, według której altruizm u ludzi rozwinął się pod wpływem częstych konfliktów międzygrupowych (Choi JK, Bowles S. The coevolution of parochial altruism and war // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Według tej teorii altruizm naszych przodków był skierowany głównie w stronę członków „ich” grupy. Za pomocą modeli matematycznych wykazano, że altruizm może rozwijać się tylko w połączeniu z tzw. Zaściankowością - wrogością wobec obcych. W warunkach ciągłych wojen z sąsiadami, połączenie altruizmu wewnątrzgrupowego z zaściankowością daje największe szanse na pomyślną reprodukcję jednostki. Okazuje się, że takie pozornie przeciwstawne właściwości człowieka, jak życzliwość i wojowniczość, rozwinęły się w jednym kompleksie. Ani tożadna z tych cech sama w sobie nie przyniosłaby korzyści ich noszącym.
Aby przetestować tę teorię, potrzebne są fakty, które można uzyskać, w szczególności za pomocą eksperymentów psychologicznych. Co dziwne, wciąż niewiele wiemy o tym, jak formowanie się altruizmu i zaściankowości zachodzi podczas rozwoju dzieci. Niedawno tę lukę zaczęły wypełniać specjalne badania eksperymentalne.
Okazało się, że większość trzy- i czterolatków zachowuje się jak absolutny egoizm. Podejmując decyzje, małe dziecko zwraca uwagę tylko na swoją korzyść; los innych dzieci jest mu całkowicie obojętny. W wieku 5–6 lat sytuacja zaczyna się zmieniać, a już w wieku 7–8 lat chęć pomocy bliźniemu jest już wyraźnie wyrażona (np. Dzielenie się cukierkami). Jednak, jak pokazały specjalne testy, takie zachowanie nie jest oparte na bezinteresownej chęci pomocy, ale na pragnieniu równości i sprawiedliwości: dzieci zwykle odrzucają nieuczciwe, nierówne możliwości dzielenia się słodyczami, zarówno dla własnej, jak i dla dobra innych.
Wśród dzieci jest około 5% życzliwych, bezinteresownych altruistów, którzy zawsze opiekują się innymi, a odsetek takich dzieci nie zmienia się z wiekiem. Są „źli faceci”, którzy próbują odebrać wszystko innym i nikomu nic nie dać. Ich liczba maleje wraz z wiekiem. Są też „miłośnicy sprawiedliwości”, którzy starają się wszystko podzielić równo, a odsetek takich dzieci szybko rośnie wraz z wiekiem.
Te wyniki są prowokujące do myślenia. Jaką rolę w naszym społeczeństwie odgrywa 5% dobrych ludzi, czy nie dają nam wskazówek moralnych, czy nie wspierają świata? A jeśli tak, dlaczego jest ich tylko 5%? Może dlatego, że nadmierna reprodukcja bezinteresownych altruistów stwarza zbyt sprzyjające środowisko dla egoistów, którzy będą pasożytować na czyjejś dobroci. Z tych stanowisk jasno wynika kluczowa rola „miłośników sprawiedliwości”: powstrzymują rozwój pasożytnictwa.
Uzyskane wyniki są również zgodne z teorią wspólnego rozwoju altruizmu i zaściankowości pod wpływem intensywnej rywalizacji międzygrupowej. Przypomnę, że zaściankowość to preferencja naszych własnych ludzi, na przykład, gdy dzielą się ze swoimi, ale nie z innymi.
Możliwe, że ewolucyjna historia tych właściwości psychiki, ogólnie rzecz biorąc, powtarza się podczas rozwoju dzieci. Okazało się, że altruizm i zaściankowość rozwijają się u dzieci mniej więcej jednocześnie, w wieku 5-7 lat. Ponadto obie właściwości są bardziej widoczne u chłopców niż u dziewcząt. Łatwo to wyjaśnić z ewolucyjnego punktu widzenia. Mężczyźni zawsze byli głównymi uczestnikami konfliktów i wojen międzygrupowych. W warunkach życia prymitywnego wojownicy płci męskiej byli osobiście zainteresowani tym, aby nie tylko oni, ale także inni mężczyźni z plemienia byli w dobrej kondycji fizycznej: nie było sensu „czynić sprawiedliwości” ich kosztem. Jeśli chodzi o kobiety, jeśli grupa została pokonana w konflikcie międzygrupowym, ich szanse na pomyślną reprodukcję nie zmniejszyły się tak bardzo, jak u mężczyzn. W przypadku kobiet konsekwencje takiej porażki mogły ograniczać się jedynie do zmiany partnera seksualnego, podczas gdy mężczyźni mogli umrzeć lub pozostać bez żon. W przypadku zwycięstwa kobiety też wygrywały wyraźnie mniej niż mężczyźni, którzy mogli np. Brać jeńców.
Oczywiście te właściwości psychiki dziecka zależą nie tylko od genów, ale także od wychowania, czyli są wytworem nie tylko biologicznej, ale i kulturowej ewolucji. Nie oznacza to jednak, że uzyskane wyniki są mniej interesujące. W końcu prawa i siły napędowe ewolucji biologicznej i kulturowej są pod wieloma względami podobne, a same procesy mogą płynnie wpływać na siebie. Na przykład nowa cecha behawioralna może być najpierw przekazywana z pokolenia na pokolenie poprzez uczenie się i naśladowanie, a następnie stopniowo zdobywa przyczółek w genach.
14. Wojny międzygrupowe - przyczyna altruizmu?
Ideę związku między ewolucją altruizmu a konfliktami międzygrupowymi wyraził Charles Darwin w swojej książce The Descent of Man and Sexual Selection, w której dosłownie napisał:
Jak już wiemy, modele matematyczne pokazują, że intensywna konkurencja międzygrupowa może przyczynić się do rozwoju altruizmu wewnątrzgrupowego. W tym celu należy spełnić kilka warunków, z których trzy są najważniejsze.
Po pierwsze, sukces reprodukcyjny jednostki powinien zależeć od dobrobytu grupy (ponadto pojęcie „sukcesu reprodukcyjnego” obejmuje przekazanie genów potomstwu przez krewnych, którym dana osoba pomogła przeżyć i którzy mają z nią wiele genów). Nie ulega wątpliwości, że warunek ten został spełniony w kolektywach naszych przodków. Jeśli grupa przegrywa konflikt międzygrupowy, niektórzy jej członkowie giną, a ocalali mają mniejsze szanse na wychowanie zdrowego i dużego potomstwa. Na przykład w toku międzyplemiennych wojen szympansów grupy, które przegrywają w walce z sąsiadami, stopniowo tracą zarówno swoich członków, jak i terytorium, czyli dostęp do zasobów żywności.
Drugi warunek jest taki, że międzygrupowa wrogość wśród naszych przodków powinna być dość ostra i krwawa. O wiele trudniej to udowodnić.
Trzecim warunkiem jest to, że średni stopień pokrewieństwa genetycznego między współplemieńcami powinien być znacznie wyższy niż między grupami. W przeciwnym razie dobór naturalny nie będzie w stanie wspierać zachowań ofiarnych (zakładając, że altruizm nie zapewnia jednostce żadnych pośrednich korzyści - ani poprzez zwiększoną reputację, ani przez wdzięczność współplemieńców).
Niedawno Samuel Bowles, jeden z autorów teorii sprzężonej ewolucji altruizmu i wrogości wobec obcych, próbował ocenić, czy plemiona naszych przodków były wobec siebie wystarczająco wrogie i czy stopień pokrewieństwa w grupie był na tyle wysoki, że dobór naturalny zapewnił rozwój altruizmu wewnątrzgrupowego.
Bowles wykazał, że poziom rozwoju altruizmu zależy od czterech parametrów:
1) intensywność konfliktów międzygrupowych, którą można oszacować na podstawie wskaźnika śmiertelności na wojnach;
2) stopień, w jakim wzrost odsetka altruistów (np. Odważnych wojowników gotowych umrzeć za swoje plemię) zwiększa prawdopodobieństwo zwycięstwa w konflikcie międzygrupowym;
3) o ile stosunki w grupie przewyższają relacje między walczącymi grupami;
4) na wielkość grupy.
Bowles wykorzystał obszerne dowody archeologiczne, aby zrozumieć zakres, w jakim te cztery parametry występowały w populacjach prymitywnych. Doszedł do wniosku, że konflikty w paleolicie były bardzo krwawe: od 5 do 30% wszystkich zgonów najwyraźniej miało miejsce między konfliktami grupowymi.
Wielkość zbiorowości ludzkich w paleolicie i stopień pokrewieństwa w nich można również oszacować na podstawie danych archeologicznych, genetyki i etnografii.
W efekcie pozostaje tylko jedna wielkość, której nie da się bezpośrednio ocenić - stopień uzależnienia sukcesu militarnego grupy od obecności w niej altruistów (bohaterów, odważnych).
Obliczenia wykazały, że nawet przy najniższych wartościach tej wartości dobór naturalny w populacjach łowców-zbieraczy powinien pomóc w utrzymaniu bardzo wysokiego poziomu altruizmu wewnątrzgrupowego. Poziom „bardzo wysoki” w tym przypadku odpowiada wartościom z rzędu 0,02–0,03. Innymi słowy, „gen altruizmu” rozprzestrzeni się w populacji, jeśli szanse na przeżycie i pozostawienie potomstwa u nosiciela takiego genu będą o 2–3% niższe niż u rodaka egoistycznego. Może się wydawać, że 2-3% to niezbyt wysoki poziom poświęcenia. Jednak w rzeczywistości jest to bardzo znacząca wartość. Bowles jasno to pokazuje za pomocą dwóch prostych obliczeń.
Niech początkowa częstość występowania tego allelu w populacji wyniesie 90%. Jeśli sukces reprodukcyjny nosicieli tego allelu jest o 3% niższy niż nosicieli innych alleli, to po 150 pokoleniach częstość występowania allelu „szkodliwego” spadnie z 90 do 10%. Zatem z punktu widzenia doboru naturalnego 3-procentowy spadek sprawności jest bardzo wysoką ceną.
Teraz spróbujmy spojrzeć na tę samą wartość (3%) z „militarnego” punktu widzenia. Altruizm na wojnie przejawia się w tym, że wojownicy pędzą do wrogów, nie oszczędzając ich życia, podczas gdy egoiści chowają się za ich plecami. Obliczenia wykazały, że aby stopień altruizmu był równy 0,03, śmiertelność militarna wśród altruistów powinna wynosić ponad 20% (biorąc pod uwagę faktyczną częstotliwość i rozlew krwi wojen paleolitycznych), czyli ilekroć plemię spotyka sąsiadów nie na całe życie, ale na śmierć co piąty altruista musi poświęcić swoje życie dla wspólnego zwycięstwa. Muszę przyznać, że nie jest to tak niski poziom heroizmu.
Model ten ma zastosowanie nie tylko do genetycznych aspektów altruizmu, ale także do aspektów kulturowych, przekazywanych poprzez trening i edukację (patrz: Wojny międzygrupowe - przyczyna altruizmu?).
Tak więc poziom agresji międzygrupowej wśród prymitywnych łowców-zbieraczy był wystarczający, aby „geny altruizmu” rozprzestrzeniły się wśród ludzi. Mechanizm ten działałby, nawet gdyby w każdej grupie selekcja faworyzowała wyłącznie egoistów. Ale ten stan najprawdopodobniej nie zawsze był przestrzegany. Bezinteresowność i wyczyny militarne mogą zwiększyć reputację, popularność, a tym samym sukces reprodukcyjny ludzi w prymitywnych kolektywach.
Nawiasem mówiąc, ten mechanizm utrzymywania altruizmu - poprzez poprawę reputacji tego, kto dokonuje altruistycznego aktu - działa nie tylko u ludzi, ale także u wielu zwierząt. Na przykład u arabskich ptaków siwych (Turdoides squamiceps) tylko wysoko postawione samce mogą karmić swoich krewnych. Te ptaki towarzyskie walczą o prawo do „dobrego uczynku” (siadaj nad gniazdami jako „wartownik”, pomagaj opiekować się pisklętami, karmiąc towarzysza). Akty altruistyczne nabrały częściowo symbolicznego znaczenia i służą zademonstrowaniu i utrzymaniu własnego statusu.
Kwestie reputacji są niezwykle ważne w każdej ludzkiej społeczności. Pojawiła się nawet idea, że głównym bodźcem do rozwoju mowy u naszych przodków była potrzeba plotkowania. Plotka jest najstarszym sposobem rozpowszechniania kompromitujących informacji o „nierzetelnych” członkach społeczeństwa, co przyczynia się do budowania zespołu i karania „oszustów” (R. Dunbar).
Absolutnie niemożliwe jest omówienie wszystkich interesujących badań związanych z ewolucją altruizmu w jednym wystąpieniu. Na tym slajdzie wymieniono niektóre rzeczy, które pozostały poza zakresem raportu.
WNIOSEK
Kilka słów o tym, jakie wnioski etyczne można wyciągnąć - a których w żadnym wypadku nie można wyciągnąć - z danych etyki ewolucyjnej. Jeśli ten czy inny aspekt naszego zachowania, emocji i moralności wynika z praw ewolucyjnych (ma ewolucyjne wyjaśnienie), wcale nie oznacza to, że zachowanie to otrzymało ewolucyjne „uzasadnienie”, że jest dobre i poprawne. Na przykład wrogość do obcych i wojny z obcokrajowcami były integralną częścią naszej ewolucyjnej historii - a nawet warunkiem wstępnym dla rozwoju podstaw naszej moralności, skłonności do współpracy i altruizmu. Ale to, że historycznie nasz altruizm był skierowany tylko do „naszych”, a nasi przodkowie odczuwali wstręt i wrogość wobec obcych, nie oznacza, że jest to model moralności, który powinniśmy dziś naśladować. Etyka ewolucyjna wyjaśniaale nie usprawiedliwia naszych wrodzonych skłonności. Na szczęście ewolucja dała ludziom rozsądek i dlatego możemy i musimy wznieść się ponad nasze biologiczne korzenie i zrewidować przestarzałe ramy etyczne, które ewolucja narzuciła naszym przodkom. To, co jest właściwe dla rozmnażania genów u myśliwych z epoki kamienia, nie jest odpowiednie dla myślącej cywilizowanej istoty. Etyka ewolucyjna ostrzega nas, że mamy wrodzoną skłonność do dzielenia ludzi na przyjaciół i wrogów oraz do odczuwania wstrętu i niechęci do obcych. My, jako istoty inteligentne, musimy to zrozumieć i przezwyciężyć.to, co jest właściwe dla rozmnażania genów u myśliwych z epoki kamienia, nie jest odpowiednie dla myślącej cywilizowanej istoty. Etyka ewolucyjna ostrzega nas, że mamy wrodzoną skłonność do dzielenia ludzi na przyjaciół i wrogów oraz do odczuwania wstrętu i niechęci do obcych. My, jako istoty inteligentne, musimy to zrozumieć i przezwyciężyć.to, co jest właściwe dla rozmnażania genów u myśliwych z epoki kamienia, nie jest odpowiednie dla myślącej cywilizowanej istoty. Etyka ewolucyjna ostrzega nas, że mamy wrodzoną skłonność do dzielenia ludzi na przyjaciół i wrogów oraz do odczuwania wstrętu i niechęci do obcych. My, jako istoty inteligentne, musimy to zrozumieć i przezwyciężyć.
A. V. Markov